|
En el siguiente artículo, os acercaremos a la biología de los anfibios, más concretamente a uno de los procesos de más interés en este grupo animal, la metamorfosis.
Podreis comprender mejor qué procesos se producen y cómo se van dando los diferentes
cambios anatómicos y fisiológicos en las larvas acuáticas de urodelo (tritones y salamandras)
para que finalmente consigan alcanzar la fase adulta y caminar por el medio terrestre.
DEFINICIÓN DE METAMORFOSIS
La Metamorfosis es el proceso mediante el cual una larva de anfibio adquiere las características morfológicas y funcionales del adulto, permitiendo así que los animales abandonen el agua y adopten un modo de vida terrestre.
La Metamorfosis se da por un aumento de la actividad tiroidea, de la glándula tiroides. Experimentalmente se demostró este hecho induciendo la metamorfosis de renacuajos mediante tratamientos con hormonas tiroideas.
En los Urodelos (tritones y salamandras), la metamorfosis es menos drástica y de más larga duración que en los Anuros (ranas y sapos) donde comporta un cambio morfológico más importante. El cambio más evidente en Urodelos es la regresión de las branquias externas, pero hay muchos otros cambios difíciles de ver a simple vista y que trataremos de explicar en este artículo.
CAMBIOS MORFOLÓGICOS DURANTE LA METAMORFOSIS DE URODELOS
APARATO RESPIRATORIO
El principal fenómeno que ocurre en las larvas de urodelos durante la metamorfosis es la regresión de las branquias externas que proporcionaban el oxígeno necesario para vivir por completo en el medio acuático. La metamorfosis producirá la desaparición de unos determinados tejidos y la aparición de nuevos que formarán una nueva y revolucionaria estructura, los pulmones. Éstos permitirán al anfibio ser más independiente del medio acuático y poder aventurarse en el mundo terrestre con mayor libertad.
La regresión de las branquias se produce mediante un mecanismo de muerte celular programada o autolisis celular difusa. Consiste en una digestión de los diferentes componentes celulares, por parte de enzimas Hidrolasas que actúan en el interior de unos orgánulos celulares llamados Lisosomas. Éstos acabarán por transformarse en Cuerpos residuales que almacenan los desechos de esa digestión.
Esquema de la Fagocitosis:
Las células alteradas de esta forma, son atacadas y fagocitadas por las células epiteliales vecinas que continúan sanas cerca del eje de tejido conjuntivo de la branquia. A su vez, estas otras células serán fagocitadas por otras cuando se vayan adquiriendo las propiedades fagocíticas como en el caso anterior. Se produce una degeneración y desaparición gradual del tejido de la branquia hasta que tan sólo queda un muñón.
Además, se van cerrando a su vez las Hendiduras Branquiales, que son unas estructuras huecas, abiertas al exterior que aparecen a lo largo de toda la evolución animal manifestándose en mayor o menos medida, tanto en el animal adulto como es el caso de los Elasmobranquios (Tiburones), o bien en estado larvario o embrionario en el resto de animales. Están estrechamente relacionadas con los Arcos aórticos, unas estructuras que darán lugar a gran parte del aparato circulatorio del animal.
Cuando la regresión de las branquias es tal que tan sólo queda el muñón, la circulación branquial se interrumpe y los restos que quedan ayudan a tapar las hendiduras branquiales que comenzaban a cerrarse. Tan sólo quedan algunos restos fibrosos y pigmentados que pueden quedar como futuros órganos mielolinfoides o desaparecer por completo.
El desarrollo de los pulmones se da durante la metamorfosis pero continúa durante toda la vida del animal. Los septos que se forman en la cavidad pulmonar se van complicando progresivamente hasta que se alcanza la edad adulta. De este modo se aumenta la superficie de intercambio gaseoso de estos órganos. Además de esto, el tamaño del pulmón crece a medida que la talla del animal aumenta.
También aparecen las coanas, son dos pequeños orificios por los que entra el aire desde el exterior a los pulmones. Se encuentran en una posición dorsal de la cabeza y atraviesan el paladar hasta desembocar en la cavidad oral. Adquieren unas válvulas que los cierran y permiten al anfibio sumergirse si fuera necesario.
APARATO CIRCULATORIO
· Corazón
En una larva, el corazón tan sólo es un tubo rectilíneo que más adelante se curva adquiriendo una forma de S. Lo constituyen 4 cámaras sucesivas no completamente cerradas entre sí lo que provocará una mezcla parcial de la sangre oxigenada con la no oxigenada.
El Seno Venoso que recoge la sangre venosa después de que haya recorrido el resto del cuerpo, el atrio, el ventrículo y el bulbo cardíaco desde donde parte la sangre hacia la circulación general por medio de la Aorta Ventral.
En Urodelos, el grado de separación de las aurículas es muy variable, de este modo, en algunas especies no se da del todo el cierre y en otras como en Proteidae, está ausente por completo. En el caso del ventrículo, no se ha observado ninguna especie de Urodelo que lo tenga dividido. En Anuros hay unas trábeculas que marcan el inicio de lo que será la separación ventricular, que será completa en los saurios cocodrilianos.
· Arcos aórticos y circulación arterial
Los arcos aórticos que darán lugar a parte del aparato circulatorio del anfibio, se desarrollan durante la embriogénesis en la región faríngea del animal. Durante este periodo, desaparecen ya los arcos I y II y los siguientes, del III al VI, se mantienen durante la vida larvaria.
Los arcos aórticos del II al V darán lugar a la vascularización de los tres pares de branquias externas que posee la larva de un urodelo. En las branquias hay anastomosis ( comunicaciones entre los vasos sanguíneos venoso y arterial) entre los vasos aferentes (sangre poco oxigenada) y eferentes (sangre muy oxigenada) y por lo tanto la sangre arterial y venosa se mezcla continuamente, dando lugar a que en la larva la circulación sea en realidad siempre venosa (poco oxigenada).
El arco VI se mantiene y será el responsable de vascularizar el pulmón, órgano que se irá desarrollando por completo conforme avance la metamorfosis.
A continuación os mostramos un esquema de cómo se disponen los arcos aórticos (del I al VI) en una larva de urodelo en primer lugar y más abajo cómo queda la configuración de estos arcos en un adulto. El arco I es el más craneal, situado más hacia la parte anterior de la cabeza y el arco VI el más caudal, más cercano al corazón.
I-VI: Arcos aórticos; AB: Arterias branquiales (anastomosis); AD: Aorta dorsal; AP: Arteria Pulmonar; AV: Aorta ventral; C: Corazón; P: Pulmón; ac: arterias carótidas; ca: Conducto arterioso
Durante la metamorfosis, las Arterias Branquiales que se habían formado para irrigar las branquias externas, comienzan a sufrir una regresión y los arcos Aórticos III a V se mantienen intactos durante toda la vida adulta, pero ahora, la sangre que pasaba por las branquias y se oxigenaba, pasa directamente desde la Aorta ventral hasta las raíces aórticas dorsales que formarán la Aorta dorsal.
Desde el arco III partirán los vasos que irrigarán la zona de la cabeza (las arterias carótidas externa e interna).
El Arco VI irrigará la piel y los pulmones que son los órganos respiratorios principales en el adulto. En los urodelos se mantiene una conexión entre la Arteria Pulmocutánea ( pulmón y piel) y la Aorta Dorsal, esta conexión se llama Conducto Arterioso y desaparece por completo en el caso de los Anuros.
La Sangre, Hemoglobina y Glóbulos Rojos
Durante la metamorfosis, la sangre que tiene la larva, va a cambiar ya que debe adaptarse a un nuevo medio. En el medio acuático hay más oxígeno disponible proporcionalmente que en el medio terrestre y debido a esto, en los Urodelos, la larva debe tener una Hemoglobina (molécula que capta el oxígeno en la sangre) diferente a la del adulto.
Se ha comparado mediante técnicas de electroforesis, cromatográficas e inmunológicas, que realmente hay cambios importantes en la hemoglobina durante la metamorfosis y conforme se da el fenómeno de cambio de larva a adulto se puede ver cómo se modifican estas moléculas para adaptarse al medio terrestre. Es un cambio gradual pero constante y que varía según la especie.
APARATO LOCOMOTOR
En los urodelos los cambios en el aparato locomotor no son tan radicales como en los anuros.
Simplemente, las extremidades ya formadas durante el estado larvario, aumentan su tamaño progresivamente hasta el final del proceso de la metamorfosis y cuando los juveniles salen al medio terrestre pueden ya desplazarse en el medio sin grandes dificultades.
Así mismo, durante la metamorfosis se producirá un aumento de la calcificación ósea, gracias a la obtención del calcio disuelto en el medio acuático, por lo tanto, durante el crecimiento de las larvas y sobretodo en el periodo de metamorfosis, es imprescindible un aporte correcto de calcio en el agua para que desarrollen el esqueleto adecuadamente.
Es recomendable entonces, utilizar aguas más duras, ricas en calcio durante la metamorfosis de las larvas de los urodelos y un aporte adecuado también en su alimentación ya que la absorción del calcio se realiza a nivel intestinal.
En segundo lugar, el apéndice caudal, la cola de los urodelos, también sufre un cambio durante este proceso. En la forma larvaria, la cola musculosa propiamente dicha está rodeada por un velo fino que ayuda al animal a desplazarse nadando en el agua. Durante la metamorfosis este velo se reabsorbe por la actividad fagocitaria de las células que la forman y así va desapareciendo.
Los músculos de la cola se fortalecen y la columna vertebral a este nivel se acaba cerrando definitivamente conteniendo la médula espinal y la arteria y vena caudales.
Hasta aquí una pequeña muestra de los cambios que ocurren en una larva de urodelo cuando sufre la metamorfosis. En los próximos capítulos iremos desarrollando otros órganos y sistemas que se modifican para permitir la vida en el medio terrestre.
Bibliografía
Hourdry, J. y Beaumont, A. "Les métamorphoses des Amphibiens". Ed. Masson. (1985)
Kardong. "Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución". McGraw-Hill Interamericana. 2ª edición. (1999)
Texto y Gráficos: Luty
Fotos: Luty, Peraka, Orca800.
Dr. Pez © Jesús Salas y Carlos Garrido, 1997-2007. España
|
